Генетические факторы элиминации

Можно различать в процессе дифференциации каждого зачатка периоды предетерминационный и детермипационный. Граница менаду ними может проходить в разных случаях по-разному: либо в периоде зачатковой дифференциации (примеры: детерминация нервной пластинки у зародышей позвоночных, детерминация хру-сталиковой плакоды и т. д.), либо в цитотипическом периоде, иногда даже до начала дробления в оотипическом периоде (в строго «мозаичных» яйцах). В соответствии с этим рационально различать детерминацию дозачатковую, зачатковую и тканевую (С. И. Щелкунов, 1966). Эксперименты с культивированием in vitro частиц сердечной мышцы (В. Е. Цымбал, 1937) и соматической мускулатуры (Н. Г. Хлопин, 19406) показывают, что степень стойкости структур, а значит и степень детерминированности их различны на ранних и па поздних стадиях специфической дифференциации (так, по примитивному «клеточному» мезотелиальному типу растут культуры миокарда зародышей и новорожденных, но не взрослых кроликов). Все это говорит о ступенчатом характере процесса детерминации (Hadorn, 1965, 1967; Wolff, 1969). Весьма существенно, что в большинстве случаев наступление детерминации того или иного тканевого зачатка, устанавливаемое методами «механики развития», приблизительно совпадает во времени с появлением первых морфологических признаков дифференциации. Так, материал нервной пластинки у куриного зародыша начинает отличаться от материала кожной эктодермы примерно на стадии 18 часов инкубации, т. е. вскоре после того, как нервная пластинка детерминируется хордомезодермальным зачатком во второй фазе гаструляции. Необходимо подчеркнуть, что все сказанное (как и дальнейшее содержание этой главы) относится не к детерминации формы (конфигурации) зачатков органов, а к детерминации материала, т. е. детерминации гистологической.